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Etude bibliographique de l’Azolla ou la « ramilamina » plante fertilisatrice d’Azote (N2)


Rahagarison, Chercheur en ethno-botanique à l’ICMAA de l’Université d’Antananarivo, rahagarison@wanadoo.mg.

Date de mise en ligne : 29 septembre 2005

Résumé

Cet article est une contribution à l’étude bibliographique de l’Azolla, une petite plante (fougère) aquatique qui vit en symbiose avec une algue bleue, l’anabaena.

Sa principale caractéristique est de fixer l’azote (N2) de l’air grâce à son symbiote, c’est pourquoi on l’utilise comme engrais verts en riziculture.

Cette étude nous permet de dégager d’une part la systématique, la répartition géographique mondiale, la morphologie, le cycle de vie, l’écologie et l’usage de l’Azolla et d’autre part comment l’Azolla fixe l’azote de l’air.

Table des matières

Texte intégral

Actuellement, l’autosuffisance alimentaire est un objectif prioritaire reconnu. A Madagascar, en particulier, personne n’ignore que la nourriture de base des Malagasy est le riz, c’est pourquoi la riziculture occupe plus de la moitié de la surface cultivée et constitue l’activité principale des paysans.

Il est en effet indispensable d’accroître au maximum la production de paddy car la consommation augmente constamment. A cause d’une production faible, le pays est obligé d’en importer parce que le besoin national est loin d’être satisfait..

Depuis de nombreuses années, divers expérimentateurs à Madagascar se sont penchés sur l’étude des possibilités d’accroissement des rendements par l’utilisation rationnelle des engrais minéraux. De bons résultats ont été obtenus. Cependant actuellement, l’emploi de tels engrais reste encore faible. Les causes en sont les suivantes :

Mais il apparaît que l’Etat malagasy cherche à remédier à ce problème en instaurant un nouveau système de distribution au niveau des agriculteurs par facilitation de crédits en intrants.

En ce qui concerne l’Azote comme fertilisateur, on sait que le riz répond bien à cet élément.

Les variétés de riz de rendement élevé ont été sélectionnées sur la base de leurs réponses à de fortes quantités d’engrais azotés. Pour une récolte de 3 t/ha de paddy, 60 kg  N/ha environ sont nécessaires et les variétés intensives ont besoin de 50 à 130 kg de N2/ha (Murayama 1979).

Or la consommation des pays producteurs de riz est seulement de 16 % de la production mondiale des engrais azotés, soit une quantité qui ne dépasse pas 20 kg de N2/ha (Dreier 1982).

Aussi, est-il urgent de rechercher des sources supplémentaires d’azote pour une meilleure production de riz à Madagascar.

Dans ce domaine en raison des coûts énormes de fertilisateurs azotés, on tente de remplacer partiellement les engrais minéraux par les engrais organiques.

Tout d’abord, par engrais organiques, il faut entendre non seulement le fumier des animaux de ferme, mais encore les débris végétaux, les cultures fourragères ou autres, enfouis dans le sol comme engrais verts. Mais en général, on ne peut pas procéder dans l’immédiat à la vulgarisation de telles fumures.

Le principal problème est le choix de la plante à utiliser comme engrais verts : des légumineuses, des non légumineuses, des micro-organismes libres ou symbiotiques. Pour un pays en développement comme Madagascar, l’utilisation des légumineuses à vocation alimentaire n’en est pas au premier essai. D’une part comment conseiller un paysan à cultiver une production à enfouir dans le sol, alors qu’il est déjà difficile de lui faire améliorer la culture d’où il tire sa substance (Vaille 1966). D’autre part, les conditions climatiques ne permettent pas d’avoir une bioproduction intense des légumineuses tropicales pour satisfaire le besoin en engrais verts : en exemple les résultats négatifs des essais entrepris par Roche et Velly (1961) sur le soja et les arachides sur les Hautes Terres centrales.

Parmi les plantes inférieures, les micro-organismes libres ont un intérêt agronomique peu important ; par contre ceux qui vivent en symbiose avec d’autres plantes supérieures se trouvent en meilleure place pour être utilisées : l’Anabena-azollae, algue bleue symbiote d’Azolla est un cas rare parmi d’autres. Notons que l’Azolla est une petite fougère aquatique que l’on rencontre un peu partout à Madagascar (Cabanis 1969). Signalons par ailleurs que cette plante a une croissance très rapide : sa masse fraîche double en 3 à 7 jours dans les pays à climats tropicaux et subtropicaux (Watanabe et al. 1977).

Ayant une teneur entre 3 et 5% en N2 sur la base de matière sèche (Becking 1979 ; Singh 1979), une masse de 10 à 20 t d’Azolla (masse atteinte en 20 à 30 jours allant d’une masse d’inoculation de 200 à 400 g/m2) apporte après la décomposition une quantité de 30 à 60 kg N2/ha au sol, assimilable à un taux de 60 à 75 %, après 6 semaines de minéralisation (Singh 1979).

En général, d’après Srinivasan (1983), le rendement en paddy dans une rizière azollée par 10 t d’Azolla/ha peut augmenter de 15 à 20 %.

Vu cette importance de l’Azolla comme fertilisateur azoté, nous avons essayé de faire une étude bibliographique de cette plante appelée  communément la plante miraculeuse par les pays asiatiques grands producteurs de riz.

Cette étude nous permet de dégager la systématique, la répartition géographique, l’écologie, la  morphologie, le cycle de vie et les usages  de la plante.

Selon Lumpkin et Plucknett (1982) AZOLLA est une plante qui appartient à :

Nous parlerons particulièrement ici d’Azolla et laisser de côté Salvinia.

Azolla est un genre avec six espèces, réparties en deux sections ou sous-genres qui se différencient par le nombre des flotteurs des mégaspores (Moore 1969), et qui sont :

Cette section est caractérisée par la présence de trois flotteurs dans les mégaspores (Hills et Gopal 1967 ; Becking 1979). Elle comporte quatre espèces et leur identification est basée principalement sur des caractères microscopiques des organes reproducteurs. C’est une section originaire d’Amérique mais actuellement distribuée dans le monde entier.

Les quatre espèces sont les suivantes :

Cette section est caractérisée par de mégasporocarpes à neuf flotteurs (Hills et Gopal 1967 ; Becking 1979). Elle est par contre originaire de l’ancien Monde. Elle comprend seulement deux espèces :

1.21 – Azolla nilotica de Caisne, espèce endémique de l’Afrique de l’Est depuis le Soudan jusqu’au Mozambique, il se distingue aisément de toutes les autres espèces par sa grande taille, (plus de 20 cm), et le port dressé des tiges ainsi que par des racines en touffes compactes à chaque nœud (Van Hove et al. 1983).

1.22 – Azolla pinnata R. Brown est très largement répandue presque dans toute l’Afrique, en Asie, en Océanie, et à  Madagascar (Cabanis et al. 1969). Les frondes de cette espèce ont une forme assez caractéristique, presque  équilatérale (Kim Pham 1982), par opposition à celle des espèces de la section Azolla, qui sont plus ou moins rondes. Reynaud (1984) signale l’existence de trois variétés :

Parmi ces six espèces du genre Azolla actuellement reconnues dans le monde, une seule existe à Madagascar, l’Azolla pinnata R. Brown ; (Cabanis 1969). Elle est signalée presque sur toutes les Hautes Terres notamment en Imerina, au Vakinankaratra, dans le Betsileo, mais aussi dans le Nord-Ouest de Madagascar dans le lac Kinkony, et dans le Sud à Bezaha. Elle possède plusieurs noms vernaculaires : le Ramilamina en Imerina et au Vakinankaratra (Boiteau et al. 1966) ; Manontona dans la région du Betsileo (Descheemaeker 1975) ; Savamikipy dans d’autres régions de l’île (Cabanis 1969).

D’après la description faite par Van Hove et al. (1983) : une plante d’Azolla, généralement dénommée « fronde » est constituée d’une tige principale, croissant à la surface de l’eau avec des feuilles alternes ainsi que des racines adventives se formant à intervalles réguliers. A l’aisselle de certaines feuilles se développent des tiges secondaires ayant les mêmes caractéristiques que la tige principale et pouvant porter à leur tour des tiges de troisième ordre. Chaque feuille est bilobée, le lobe supérieur, flottant, contient le pigment vert, chlorophylle, alors que l’autre inférieur, immergé est non chlorophyllien et incolore. Dans certaines conditions le lobe supérieur contient aussi de l’anthocyanine qui lui confère une couleur brun rougeâtre (Ashton et Walmsley 1976 ; Subudhi et Shing 1979). C’est le lobe supérieur avec la présence d’une cavité qui contient une « cyanobactérie », strictement symbiote, dénommée Anabaena-azollae (Strasburger 1873 ; Ashton et Walmsley 1976).

C’est une cyanobactérie appartenant à la famille des NOSTOCACEES (Peters et al. 1982). Elle se présente sous forme de filaments non ramifiés, constitués de deux types de cellules : les cellules végétatives qui sont plus nombreuses et plus petites que le deuxième type de cellules appelées hétérocystes. Ces dernières se reconnaissent facilement grâce à leur pigmentation jaunâtre et aux granules polaires très réfringents situés au point de jonction avec les cellules végétatives et elles possèdent en outre une paroi épaisse. Les hétérocystes sont le siège de la fixation de l’Azote atmosphérique (Haselkorn 1978 ; Peters et al. 1979 ; Blondeau 1980 ; Van Hove et al. 1983). Hill (1977) a noté que le développement d’Anabaena est synchrone avec celui de l’Azolla durant la formation de la cavité de la feuille. Au départ les filaments d’Anabaena générateurs de la colonie dans le méristème apical de la fougère sont formés uniquement de cellules végétatives. Lorsque le développement de la cavité foliaire commence, les hétérocystes commencent aussi à se différencier des cellules végétatives (Peters et al. 1982). Les deux types de cellules d’Anabaena communiquent entre eux par l’intermédiaire d’un pore (Blondeau 1980).

Dans l’association Azolla-Anabaena, des échanges mutuels entre les deux partenaires s’effectuent comme suit : l’Azolla fournit à l’algue des composés carbonés, par contre l’Anabaena approvisionne son hôte en composés azotés (Ashton et Walmsley 1976). Ces échanges entre hôte et endophyte se font grâce aux poils bi- et/ou pluricellulaires provenant des cellules épidermiques qui bordent la cavité foliaire de l’Azolla où loge Anabaena (Peters et al. 1982 ; Van Hove et al. 1983 ; Calvert et al. 1985).

Pour l’Azolla, on rencontre 2 types de mode de reproduction : la reproduction sexuée ou générative et la reproduction asexuée ou multiplication végétative.

La figure suivante schématise le cycle de reproduction d’Azolla

Schema1

Fig. 1 : Schéma du cycle de reproduction d’Azolla

(Ashton et Walmsley 1976 et Becking 1979)

La reproduction se fait par voie végétative pendant les conditions climatiques favorables et par voie générative avant la saison défavorable caractérisée par une forte chaleur ou un froid intense (Becking 1979). Azolla est hétérosporé. La symbiose est maintenue durant le cycle sexuel (Ashton et Walmsley 1976 ; Peters et al. 1982). Les cellules d’Anabaena, notamment les akinètes (akinétospores) sont enfermées à l’ intérieur des macrosporocarpes. Elles sont enfoncées dans une cavité sous le chapeau de l’induisie du macrosporange. Après fécondation de l’oosphère, un zygote se forme et se développe en sporophyte avec son algue associée.

Azolla est une plante fragile qui exige un certain nombre de facteurs pour vivre, pour se développer et pour croître. Parmi ces facteurs on peut citer : l’eau, la température, la lumière,  le pH de l’eau.

Etant une plante purement aquatique, Azolla ne peut pas résister à un taux d’humidité inférieure à 60 %. C’est une plante fort sensible à la sécheresse qui meurt en quelques heures si le sol s’assèche (Becking 1979).

Selon Van Hove et al. (1983), la croissance d’Azolla est favorisée par une couche d’eau n’excédant pas quelques centimètres : 5 à 10 cm. Cela favorise la nutrition minérale puisque les racines sont proches du sol.

Comme étant une plante d’eau douce, Azolla ne supporte qu’un certain degré de salinité, allant de 0,05 à 0,1 % (Nandabalan et Kannaiyan 1986). Sa croissance s’arrête dans une solution contenant 1,3 % de sels (Haller et al. 1974).

La répartition géographique du genre Azolla indique que celui-ci s’adapte à des conditions climatiques extrêmement variées.

Azolla est particulièrement tolérant en ce qui concerne le pH du milieu. Il survit dans une gamme allant de pH 3,5 à 10 et sa croissance est pratiquement identique de pH 4,5 à 7 (Ashton 1974 ; Watanabe et al. 1977 ; Peters et al. 1980 ; Lumpkin et Plucknett 1980 ; 1982).

Le besoin en minéraux de l’Azolla comprend les macroéléments P, K, Ca, Mg et Mn et les microéléments Fe, Mo, Co (Tuan et Thuyet 1979 ; Becking 1979 ; Lumpkin et Plucknett 1980 ; 1982).

Selon Becking (1979), les carences en ces éléments entraînent les diminutions des croissances indiquées dans le tableau 1 :

CARENCE EN N2

Eléments

Témoin

P

K

Ca

Mg

Mn

Fe

Taux de diminution de la croissance

100% en poids frais croissance minimum

22%

30%

5%

82%

23%

11%

Tab. 1 : Taux de diminution de la croissance d’Azolla dans les conditions de carence (Becking 1979)

Et comme seuil de croissance minimum dans le milieu de culture les valeurs suivantes ont été déterminées par Yatazawa et al. (1980) : P (0,03 mm/litre) ; K (0,4 m M/litre) ; Mg (0,4 m M/litre) ; Ca (0,5 mM/litre) mn (20 µg/l) sur des frondes poussant 3 semaines dans la même solution.

Mais la caractéristique la plus remarquable dans ce domaine nutritionnel est l’indépendance totale à l’égard de la source d’Azote. Azolla croît parfaitement en absence d’azote combiné (Van Hove et al. 1983 ; Reynaud 1984).

rahaga

6 – Diazotrophie ou fixation biologique d’Azote

On sait qu’un certain nombre d’organismes procaryotes possèdent la propriété d’utiliser comme source d’azote pour leur métabolisme l’Azote atmosphérique, alors que les végétaux supérieurs en sont incapables et dépendent des composés azotés, tels que nitrates (NO3), ammoniac (NH3), ammoniaque [NH4(OH)], urée, présents dans le sol ou fournis par les symbiotes.

Pour Azolla, son principal intérêt agronomique réside dans son association avec la cyanobactérie, Anabaena azollae qui lui permet de fixer l’azote atmosphérique par un mécanisme voisin de celui de la bactérie Rhizobium dans les légumineuses (Peters et al. 1979), comme le soja.

Selon Haselkorn (1976) et Blondeau (1980), ce mécanisme se présente suivant le schéma de la figure 3.

A l’intérieur des hétérocystes, l’azote est réduit en NH3 en présence de l’enzyme nitrogénase, puis entre dans la formation de la glutamine, suivant les réactions globales (1) et (2) :

NH3

La glutamine passe dans les cellules végétatives voisines où elle se transforme en glutamate et ultérieurement en acides aminés divers, grâce à l’action de l’enzyme, la glutamine cétoglutarate amino transférase (GOGAT) :

㭂矑

Comme la GS est beaucoup plus concentrée dans les hétérocystes que dans le reste des filaments alors que la Gogat y est pratiquement absente, on pense que la glutamine synthétisée dans les hétérocystes est rapidement exportée vers les cellules végétatives voisines (Blondeau 1980).

Plusieurs auteurs comme Blondeau (1980) , Lumpkin et Plucknett (1982), ont préconisé que si NH3 se trouve en concentration élevée, il est incorporé dans un acide organique, le cétoglutarate pour donner le glutamate impliquant ainsi l’enzyme la glutamate déshydrogénase (GDH), avec la réaction globale suivante :

cétoglu

Mais tout récemment Meeks et al. (1985) ont démontré que c’est la voie métabolique GS/GOGAT qui est la plus importante par rapport à la voie GDH, étant donné la faible concentration en GDH dans les hétérocystes et la faible affinité de cette enzyme vis-à-vis du NH3. En effet, ces auteurs ont trouvé que l’affinité de GS est 8 à 10 fois plus élevée que celle de GDH vis-à-vis du même substrat NH3.

En bref, l’algue (Azolla) assimile l’ammoniac (NH3) par l’intermédiaire de GS/GOGAT (Glutamine Synthétase/Glutamine Oxaloglutarate Amino-Transférase). Il y a d’abord synthèse de la glutamine dans les hétérocystes où il y a une forte proportion de GS. La glutamine synthétisée passe de la cellule végétative pour se transformer en glutamate par l’enzyme GOGAT et les réactions de transamination s’effectuent aussi dans la dite  cellule pour conduire à la formation des molécules  azotées.

Pour avoir une vue générale sur les différentes exigences biologiques de l’association Azolla-Anabaena, Ashton et Walmsley (1976), et Becking (1979) ont établi le schéma suivant.

rahag1'

Fig 2 : Représentation schématique de l’influence des facteurs externes sur la croissance d’Azolla et le symbiose Anabaena (Ashton & Walmsley 1976 ; Becking 1979)

Comme engrais azoté pour le riz, Azolla est cultivé depuis des siècles au Sud de la Chine et au Vietnam (Kim Pham 1982).

En outre, il est cultivé comme aliment pour animaux d’élevage tels que : canards, poules, porcs et même poissons (F.A.O. 1978 ; Reynaud 1984).

Ces applications ne sont pas les seules possibles, et des recherches sont entreprises en vue d’évaluer le potentiel d’utilisation d’Azolla comme :

Un certain nombre d’avantages secondaires a enfin été attribué à Azolla :

En pharmacopée traditionnelle malagasy, Azolla est utilisée comme dépuratif contre les hémorroïdes (Cabanis 1969) et pour faciliter la délivrance, c’est-à-dire l’expulsion du placenta lors d’un accouchement (Descheemaeker 1975).

Depuis fort longtemps et compte tenu de l’intérêt de l’Azolla en riziculture, plusieurs recherches sur la physiologie de la croissance de cette fougère aquatique ont été faites dans les principaux pays producteurs de riz, notamment les pays asiatiques et quelques pays africains de l’Ouest.

A Madagascar, la présence d’une espèce endémique d’Azolla qui pousse spontanément presque partout sur les Hautes Terres et dans d’autres régions de l’Ile a suscité en nous l’idée de faire cette étude bibliographique et de projeter des travaux de recherches sur la bioproductivité de cette petite plante « miraculeuse » en vue d’améliorer le rendement en riziculture malagasy. Dans la mesure du possible, on pourra travailler sur différentes souches importées d’Azolla.



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Pour citer cet article

Rahagarison. «Etude bibliographique de l’Azolla ou la « ramilamina » plante fertilisatrice d’Azote (N2)». TALOHA, numéro 14-15, 29 septembre 2005, http://www.taloha.info/document.php?id=117.